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光合作用

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光合作用(Photosynthesis),即光能合成作用,是指含有叶绿体绿色植物、动物和某些细菌,在可见光的照射下,经过光反应碳反应(旧称暗反应),利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。同时也有将光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳-氧平衡的重要媒介。
中文名
光合作用
外文名
Photosynthesis
作用部位
叶绿体,自养型生物在细胞质基质
作用条件
光色素分子酶二氧化碳(硫化氢)

定义 50个男人搞一个女人编辑

光合作用(Photosynthesis)是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌(如带紫膜的嗜盐古菌)利用其细胞本身,可见光的照射下,将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为储存着能量的有机物,并释放出氧气(细菌释放氢气[1] )的生化过程。同时也有将光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10%~20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳循环,光合作用是必不可少的。
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作用机制 编辑

作用原理
植物与动物不同,它们没有消化系50个男人搞一个女人
叶绿体 叶绿体
统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取,植物就是所谓的自养生物的一种。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天(在光照强度太强的时候植物的气孔会关闭,导致光合作用强度减弱),它们利用太阳光能来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。
这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉等物质,同时释放氧气。
光合作用是将太阳能转化为ATP中活跃的化学能再转化为有机物中稳定的化学能的过程!
化学方程式
CO2+H2O→(CH2O)+O2(反应条件:光能和叶绿体)
12H2O + 6CO2+ 阳光 → C6H12O6(葡萄糖)+ 6O2+ 6H2O(与叶绿素产生化学作用)
(化学反应式12H2O + 6CO2→ C6H12O6(葡萄糖) + 6O2+ 6H2O 箭头上标的条件是:酶 和 光照,下面是叶绿体)
H2O→2H++ 2e- + 1/2O2(水的光解)
NADP+ + 2e- + H+ → NADPH(递氢)
光合作用示意图 光合作用示意图
ADP+Pi+能量→ATP (递能)
CO2+C5化合物→2C3化合物(二氧化碳的固定)
2C3化合物+4NADPH→C5糖(有机物的生成或称为C3的还原)
C3(一部分)→C5化合物(C3再生C5
C3(一部分)→储能物质(如葡萄糖、蔗糖、淀粉,有的还生成脂肪)
ATP→ADP+Pi+能量(耗能)
C3:某些3碳化合物
C5:某些5碳化合物
能量转化过程:光能→电能→ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能→ATP中活跃的化学能
注:因为反应中心吸收了特定波长的光后,叶绿素a激发出了一个电子,而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子,多余的电子去补叶绿素a分子上缺的。产生ATP与NADPH分子,这个过程称为电子传递链(Electron Transport Chain)
电子传递链分为循环和非循环。
非循环电子传递链从光系统2出发,会裂解水,释放出氧气,生产ATP与NADPH.
循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生成ATP.
光合作用的简要过程 光合作用的简要过程
可见,从叶绿素a吸收光能开始,就发生了电子的移动,形成了电子传递链,有了电子传递链,才能使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP. 因此,它的能量转化过程为:
光能→电能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(淀粉等糖类的合成)
注意:光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。
注意事项
12H2O + 6CO2+ 阳光 → (与叶绿素产生化学作用) C6H12O6(葡萄糖) + 6O2+ 6H2O
上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。
光合作用的两个阶段 光合作用的两个阶段
原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子。有时会在CO2和右边的H2O的氧原子上打星号,表示右边的水分子的氧原子来自二氧化碳。(是由同位素追踪法得来)
反应阶段
光合作用可分为光反应碳反应(旧称暗反应)两个阶段。
光反应
条件:光照、光合色素、光反应酶。
场所:叶绿体的类囊体薄膜。(蓝细菌等微生物的反应场所在细胞膜)(色素所在地)
光合作用的反应:
(原料) 光
(产物)水-----------→ 氧气(光和叶绿体是条件)+能量(储存在ATP中)+还原氢(NADPH)
叶绿体
过程:①水的光解:2H2O→4[H]+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下)。
②ATP的合成:ADP+Pi+能量→ATP(在酶的催化下)。
影响因素:光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度、矿质元素等。
意义:①光解水,产生氧气。
②将光能转变成化学能,产生ATP,为碳反应提供能量。
③利用水光解的产物氢离子,合成NADPH(还原型辅酶Ⅱ),为碳反应提供还原剂NADPH(还原型辅酶Ⅱ)。
碳反应
条件:多种酶。
场所:叶绿体基质。
过程:①碳的固定:C5+CO2→2C3(在酶的催化下)
②C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)
影响因素:温度、CO2浓度
光反应和碳反应比较
联系:光反应和碳反应是一个整体,二者紧密联系。光反应是碳反应的基础,光反应阶段为碳反应阶段提供能量(ATP、NADPH)和还原剂(NADPH),碳反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。
区别:(见下表)
项目
光反应
碳反应(暗反应)
实质
光能→ 化学能,释放O2
同化CO2形成(CH2O)(酶促反应)
时间
短促,以微秒计
较缓慢
条件
需色素、光、ADP、和酶
不需色素和光,需多种酶
场所
在叶绿体内囊状结构薄膜上进行
在叶绿体基质中进行
物质转化
2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下) ADP+Pi→ATP(在酶的催化下)
CO2+C5→2C3(在酶的催化下)
C3+【H】→(CH2O)+ C5(在ATP供能和酶的催化下)
能量转化
叶绿素把光能先转化为电能再转化为活跃的化学能并储存在ATP中
ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能

作用解析 编辑

光合色素

类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:1, 在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素
绿叶是光合作用的场所 绿叶是光合作用的场所
藻红素藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同,叶绿素a,b吸收红,橙,蓝,紫光,类胡萝卜素吸收蓝紫光,吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。

吸收峰

叶绿素a、b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统一光合作用系统二
叶绿素a,b的吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰
(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子(以蓝紫光为主,伴有少量红色光),作为能量,将从水分子光解过程中得到电子不断传递,(能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH。还原性辅酶二NADPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

电子传递链

电子传递链组分
集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。
光系统Ⅰ(PSI)
能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygen evolving complex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。
细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。
非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下:
电子从光系统2出发。
光系统2→初级接受者(Primary acceptor)→质粒醌(Pq)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质粒蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP+还原酶(NADP+ reductase)
非循环电子传递链从光系统2出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。
循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下:
电子从光系统1出发。
光系统1→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1
循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中,细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(Thylakoid)里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势,像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipid dilayer),对于氢离子移动的阻隔很大,它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途中正似水坝里的水一般,释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状,使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化,就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。
值得注意的是,光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多,因此当ATP不足时,相对来说会造成NADPH的累积,会刺激循环式电子流之进行。

光合磷酸化

P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;
光合作用电子传递链 光合作用电子传递链
Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。2H2O→O2 + 2(2H+)+ 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H+又被用于还原
NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。

固碳作用

植物细胞中的叶绿体。
固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法,主要是卡尔文循环,但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定,例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环,绿曲挠菌(Chloroflexus)会使用3-羟基丙酸途径(3-Hydroxy-Propionate pathway),还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径(Ribolose-Monophosphate Pathway)和丝氨酸途径(Serin Pathway)进行碳固定。
场所:叶绿体基质
影响因素:温度,二氧化碳浓度
过程:不同的植物,固碳作用的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM(景天酸代谢)三种类型(见下文)。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文原理

卡尔文循环(Calvin Cycle),又称还原磷酸戊糖循环(以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径)、C3循环(CO2固定的第一产物是三碳化合物)、光合碳还原还
光合作用示意 光合作用示意
是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基光合作用(Photosynthesis),即光能合成作用,是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。
合成葡萄糖的反应
6CO2+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸
Rubisco
12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1,3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi
磷酸甘油酸激酶
12 1,3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi
磷酸甘油醛脱氢酶
5甘油醛-3-磷酸→(可逆)5磷酸二羟丙酮
磷酸三碳糖异构酶
3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1,6-二磷酸
醛缩酶
3果糖1,6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi
果糖双磷酸酯酶
2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸
六碳糖磷酸异构酶
2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸
转酮基酶
2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1,7-二磷酸
醛缩酶
2景天庚酮糖-1,7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi
磷酸酯酶
2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸
转酮基酶
2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸
五碳糖磷酸异构酶
4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸
差向异构酶
6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP
核酸核酮糖激酶
注:Pi指 磷酸
总反应式为
6双磷酸核酮糖+6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP
或6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP

增减规律

(1)当外界的光照停止时,C3数量增加,C5、还原氢[H]、ATP数量下降
(2)当外界停止CO2的输入时,C3数量下降,C5、还原氢[H]、ATP数量上升

作用植物 编辑

C3类植物
二战之后,美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2
C3植物叶片结构 C3植物叶片结构
此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。
酸角树 酸角树
卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与已知化学物比较,斑点中的化学成份是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环
C3类植物(碳三植物),如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。
C4类植物
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。
C3和C4植物叶片结构比较 C3和C4植物叶片结构比较
这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径(Hatch-Slack途径),又称四碳二羧酸途径C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。
C4类植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞含有叶绿体,但里面并无基粒或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。
其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。
也就是说,C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO2并合成C4化合物,再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO2合成有机物。
该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。
景天酸代谢植物
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM):
景天酸代谢 景天酸代谢
如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中卡尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。
藻类和细菌
真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和高等植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色。
进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

发现历程 编辑

早期探索

直到18世纪中期,人们一直以为植物体内的全部营养物质,都是从土壤中获得的,并不认为植物体能够从空气中得到什么。1880年,美国科学家恩格尔曼(G.Engelmann,1809-1884)用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
植物利用阳光的能量,将二氧化碳转换成淀粉,以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方,因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。经过关于光合作用的实验,可得结论:
⒈绿叶在光下可以制造淀粉,并释放氧气
⒉绿叶制造淀粉需要二氧化碳作为原料
⒊绿叶制造淀粉只能在有绿色的部分进行,此外水也是制造淀粉必须的原料
*淀粉遇碘液能变成蓝色
*氢氧化钠能吸收空气中的二氧化碳

起源探索

光合作用不是起源于植物和海藻,而是起源于细菌。
从这些进程中能够很明显地看出,无论是宿主生物体,还是共生细胞,它们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用,推动了植物和海藻的进化。虽然科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期,但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为,此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法,最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。然而,这一过程到底是怎样发生的,还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出,光合作用不是起源于植物和海藻,而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加,从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。在其他的实验中,冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻,想看看它是否会有同样的反应。但是,尽管它也吞噬了海藻,却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。
光合作用的基因可能同源,
光合作用植物 光合作用植物
但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持·布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说,我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌,但光合作用发展史非常不好追踪,且光合微生物的多样性令人迷惑,虽然有一些线索可以将它们联系在一起,但还是不清楚它们之间的关系。为此,布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示,光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线,而是不同的演化路线的合并,靠的是基因的水平转移,即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻,再到植物。布来肯细普写道:“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径,这显然是水平基因转移的证据。”他们利用BLAST检验了五种细菌:蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因,结果发现它们有188个基因相似,而且,其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌,但其光合作用系统相当雷同,他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。但是否就是来自Hatena,还有待证实。然而,光合作用的演化过程如何?为找到此答案,布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析,来看看这5种细菌的共同基因的演化关系,以决定出最佳的演化树,结果他们测不同的基因就得出不同的结果,一共支持15种排列方式。显然,它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌,发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应,然后才被收纳成为光合系统的一部分。

发现年表

公元前4世纪,古希腊哲学家亚里士多德认为:植物生长所需的物质全来源于土中。
1627年,荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,
光合作用图集
光合作用图集 (11张)
得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
1642年,比利时科学家海尔蒙特(Jan Baptist van Helmont)出于对亚里士多德观点的怀疑,做了类似范·埃尔蒙的实验:将一棵重2.5kg的柳树苗栽种到一个木桶里,木桶里盛有事先称过重量的土壤。以后,他每天只用纯净的雨水浇灌树苗。为防止灰尘落入,他还专门制作了桶盖。五年以后,柳树增重80多千克,而土壤却只减少了100g,海尔蒙特为此提出了建造植物体的原料是水分这一观点。但是当时他却没有考虑到空气的作用。
1771年,英国的普里斯特利(J.Priestley,1733-1804)发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验,他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就熄灭了,小白鼠很快也死了。接着,他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物能够长时间地活着,蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着,于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。
1779年,荷兰的英格豪斯(J.Ingen-housz)证明:植物体只有绿叶才可以更新空气,并且在阳光照射下才成功。
1785年,随着空气组成成分的发现,人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气,吸收的是二氧化碳。
1804年,法国的索叙尔通过定量研究进一步证实:二氧化碳和水是植物生长的原料。
1845年,德国科学家梅耶(R.Mayer) 根据能量转化与守恒定律明确指出,植物在进行光合作用时,把光能转换成化学能储存起来。
1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验:把绿色植物叶片放在暗处几个小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉,然后把这个叶片一半曝光,一半遮光。过一段时间后,用碘蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。
1880年,美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所,氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵(水绵是多细胞低等绿色植物,其细而长的带状叶绿体是螺旋盘绕在细胞内)和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里,然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现,好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中:如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明了氧气是从中叶绿体释放出来的;叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
1897年,“光合作用”这个名称首次在教科书中出现。
1941年,美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kamen)采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水,还是来自二氧化碳”这个问题,这一实验有力地证明光合作用释放的氧气来自水。
20世纪30年代初,荷兰生物学家范.尼尔发现了细菌光合作用。一些细菌在只有无机培养基(CO2、H2S、光)中也能生长,这个过程同绿色植物生长很相似。唯一不同之处在于不用水作氢的来源,而用H2S(硫化氢)作氢供体,并且不放氧气。这一重要发现由于当时光合作用研究最大权威瓦勃的怀疑而曾一度为人们所否认。直到40年代有人用实验证明细菌光合作用与植物光合作用是可以相互转换的。
20世纪40年代,美国科学家卡尔文(M.Calvin)用小球藻做实验:用14C标记的CO2(其中碳为14C)供小球藻(一种单细胞的绿藻)进行光合作用,然后追踪检测其放射性,最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径,这一途径被成为卡尔文循环。
21世纪初,合成生物学的兴起,人工设计与合成生物代谢反应链成为改造生物的转基因系统生物技术,2003年美国贝克利大学成立合成生物学系,开展光合作用的生物工程技术开发,同时美国私立文特尔研究所展开藻类合成生物学的生物能源技术开发,将使光合作用技术开发在太阳能产业领域带来一场变革。

影响条件 编辑

光照

光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后,光合速率的增加变慢,直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示,CO2的吸收量越大,表示光合速率越快。

二氧化碳

CO2是绿色植物光合作用的原料,它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率,CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加,这是因为光反应的产物有限。

温度

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分,
绿藻 绿藻
光反应主要涉及光物理和光化学反应过程,尤其是与光有直接关系的步骤,不包括酶促反应,因此光反应部分受温度的影响小,甚至不受温度影响;而暗反应是一系列酶促反应,明显地受温度变化影响和制约。
当温度高于光合作用的最适温度(约25℃)时,光合速率明显地表现出随温度上升而下降,这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏,同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损;高温加剧植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降,结果利于光呼吸而不利于光合作用;在高温下,叶子的蒸腾速率增高,叶子失水严重,造成气孔关闭,使二氧化碳供应不足,这些因素的共同作用,必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度,净光合速率便降为零,如果温度继续上升,叶片会因严重失水而萎蔫,甚至干枯死亡。

矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如,N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素,P是构成ATP的元素,Mg是构成叶绿素的元素。

水分

水分既是光合作用的原料之一,又可影响叶片气孔的开闭,间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

大气电场

大气电场作为一个新发现的光合作用调节因子正在生产中得到应用。
大气电场、空间电场调控植物光合作用的应用
大气电场、空间电场调控植物光合作用的应用 (7张)
正向的大气电场促进植物的光合作用,降低光饱和点;而负向的大气电场则促进呼吸作用。人工模拟大气电场变化的空间电场用于植物的光合作用调控,也用于高甜度水果化萝卜的生产工艺中。空间电场与二氧化碳增补相结合能促进植物生长和根菜类蔬菜甜度的增加。空间电场调控植物生长是空间电场生物效应的一个重要方面。

实际应用 编辑

研究课题
研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量。
当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。
农业生产的目的是为了以较少的投入,获得较高的产量。根据光合作用的原理,改变光合作用的某些条件,提高光合作用强度(指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量),是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO2浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度,是现代农业的一个重大课题。
农业上应用的例子有:合理密植、立体种植、适当增加二氧化碳浓度、适当延长光照时间、减少大气电场的屏蔽、设立空间电场等。
应用实例
⑴云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术(GPIT),在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。
提高农作物产量有多种途径,其中之一是提高作物光合作用效率,而如何提高则是一个世界难题,许多发达国家开展了多年研究,但至今未见成功的报道。
那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题,据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果,使用GPIT技术,不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。
云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米,玉米全生育期有效积温493℃,不到世界公认有效积温最低极限的一半;玉米苗期最低气温零下5.4℃,地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好,获得每亩499公斤的高产。
1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米,单株最多长出八穗,全部成熟,且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明,应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短,小麦平均缩短7至15天,水稻平均缩短10至20天,玉米平均缩短30至40天。
GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达,高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验,未使用GPIT技术的小麦三次施用农药,白粉病仍很严重;而应用GPIT技术处理的百亩小麦,不用农药,基本不见病株。
⑵模拟大气电场的空间电场在提高温室内作物、大田作物的光合效率方面具有应用价值。空间电场生物效应之一是植物在空间电场作用下能快速吸收二氧化碳并提高根系的呼吸强度。大气电场防病促生理论、模拟大气电场变化的空间电场在农业生产中一般用来解决弱光生理障碍和加快二氧化碳的同化速率。在空间电场环境中,增补二氧化碳可获得高的生物产量。
⑶ 二氧化碳捕集技术,即光碳核肥,是由南阳东仑生物光碳科技有限公司生产的产品,
大气电场与空间电场调控光合作用之应用
大气电场与空间电场调控光合作用之应用 (13张)
世界第一例可以大面积推广的增加植物光合作用的技术,该技术可以有效的增加作物周围的二氧化碳浓度,增加植物的光合作用,同时抑制夜间的光呼吸,从而达到作物高产。
实际意义
⒈一切生物体和人类物质的来源(所需有机物最终由绿色植物提供)
⒉一切生物体和人类能量的来源(地球上大多数能量都来自太阳能)
⒊一切生物体和人类氧气的来源(使大气中氧气、二氧化碳的含量相对或绝对稳定)

实验方法 编辑

分析

阳光
水+二氧化碳→氧气+有机物(储存有能量)
叶绿体

设计

光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等),同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法,使学生认识:⑴绿叶能制造淀粉;⑵绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

器材

天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

步骤

⒈将天竺葵放在黑暗处一二天,使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。
⒉第三天,取出放在黑暗处的天竺葵,选择几片比较大、颜色很绿的叶子,用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一,正反面的黑纸形状要一样,并且要对正,用曲别针夹紧。夹好后,把天竺葵放在阳光下晒4~6小时。
⒊采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别,可使一片叶带叶柄,另一片叶不带叶柄),放在沸水中煮3分钟,破坏它们的叶肉细胞。
⒋把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一),瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中,给酒精隔水加热,使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色,变成黄白色时,撤去酒精灯,取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。
⒌将叶片展开铺平,用1∶10的碘酒稀释液,均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到:受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子,它的遮光部分没变蓝,只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明,绿叶能制造淀粉,绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

注意

⒈碘的浓度过大时,叶片的颜色不显蓝,而显深褐色。对存放时间过久的碘酒,因酒精蒸发使碘的浓度增大,可适当多加一些水稀释。
⒉酒精燃点低,一定要在烧杯中隔水加热,千万不要直接用明火加热,以免着火。
光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物,也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。[2]

光合作用的意义

1、无机物转变成有机物。每年约合成
吨有机物,可直接或间接作为人类或动物界的食物,据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化
碳素,其中40%是由浮游植物同化的,余下的60%是由陆生植物同化的;
2、将光能转变成化学能。绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能,并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是如今或过去的植物通过光合作用形成的;
  3、维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上,由于生物呼吸和燃烧,每年约消耗3.15×1011吨O2,以这样的速度计算,大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。然而,绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.35×1011吨O2,所以大气中含的O2含量仍然维持在21%。
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参考资料
词条标签:
生物学 生物 理学